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细胞也可以通过离子通道和孔道两种质膜通道主动释放ATP

  胞外核苷酸的释放及浓度调节胞外核苷酸的释放有主动释放和被动释放两种方式。


  主动释放受多种因素调节,通过胞吐作用和质膜通道完成,而被动释放不受控制,是由细胞膜破裂造成的。


  细胞受到刺激活化或发生凋亡时,可通过胞吐作用主动释放ATP,如神经元细胞、血小板、淋巴细胞、肥大细胞、内皮细胞等将ATP储存在细胞囊泡中,囊泡与细胞膜融合将内容物释放到胞外空间,通过胞吐作用主动释放ATP[5]。


  细胞也可以通过离子通道和孔道两种质膜通道主动释放ATP[6]。


  离子通道蛋白主要有大离子通道蛋白和体积调节型离子通道蛋白。


  内皮细胞、胎盘细胞及多种免疫细胞在渗透性肿胀和缺氧期间通过大离子通道蛋白主动释放ATP,受到渗透性肿胀刺激后,内皮细胞和巨噬细胞也通过体积调节型离子通道主动释放ATP。


  参与细胞主动释放ATP的孔道蛋白有泛素和连接蛋白两种。


  免疫细胞在受到缺氧或细胞凋亡的刺激时,会通过泛素主动释放ATP[6]。


  而细胞膜去极化、胞外Ca2+浓度降低和促炎因子刺激时,可诱导血管平滑肌和内皮细胞等通过定位于非质膜连接区域的连接蛋白通道主动释放ATP。


  同一细胞可以同时通过多种途径主动释放ATP[6]。


  而细胞坏死时,由于细胞膜破裂,细胞内部的DNA、RNA等泄露到胞外空间,被水解为胞外核苷酸。


  释放于胞外的核苷酸浓度受酶调节,参与胞外核苷酸和核苷浓度调节的酶主要有碱性磷酸酶、胞外核苷三磷酸二磷酸水解酶家族(ecto鄄nucleosidetriphosphatediphosphohydrolase,e鄄NTPDases)、碱性磷酸酶和5忆鄄外核苷酸酶(ecto鄄50鄄nucleotidase,NT5E/CD73)、外核苷酸焦磷酸酶(ecto鄄nucleotidepyrophosphatases,ENPPs)、腺苷脱氨酶、NAD糖水解酶、CD38/NADase、二核苷酸聚磷酸水解酶、腺苷酸激酶、核苷二磷酸激酶和潜在的胞外鄄F1鄄foATP合成酶[7]。


  e鄄NTPDases、碱性磷酸酶和CD73主要调节胞外ATP的浓度[7]。


  e鄄NTPDases中主要发挥作用的是NTPDases1、2、3和8。


  NTPDase1也称为CD39在各种淋巴细胞和静息血管内皮上表达。


  CD39和碱性磷酸酶具有同样的功能,可以将胞外ATP水解为ADP和AMP。


  CD73进一步将AMP水解成腺苷,腺苷通过腺苷脱氨酶降解为肌苷或通过核苷转运蛋白转运到细胞内[6]。


  ENPPs也是代谢胞外核苷酸的重要水解酶,可以水解ATP、GTP、UTP和CTP生成对应核苷以及磷酸和焦磷酸,也可以水解UDP鄄sugars生成UMP和sugar鄄1P,还可以水解烟酰胺腺嘌呤二核苷酸、ADP核糖和二核苷酸多磷酸盐[7]。  


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